Jutalmazás, dopamin és az agy – Félelem és jutalmazás az agyban 2/3

Fotó: Profimedia

Amikor kiskorunkban jól viselkedtünk, szüleink valamilyen édességgel díjazták a jó magaviseletünket. Később fűnyírásért cserébe elmehettünk a pénteki buliba, sőt, talán még egy kis extra zsebpénzt is kaptunk. És mi a közös a két példában? Egyrészt maga a jutalmazás, mint jelenség, másrészt pedig a jutalmak hatására aktiválódó agyterületek.

A félelemmel ellentétben a jutalmazás önmagában nem egy érzelem, hanem egy olyan pozitív esemény, aminek kiváltó oka az állat/ember megfelelő viselkedése. Az ember tehát nem pusztán „elszenvedője”, hanem egyben oka is a jutalmazásnak, szemben a félelemmel, melynek forrása általában valamilyen külső, gyakran befolyásolhatatlan tényező. A jutalmazás elengedhetetlen bizonyos kognitív folyamatok (pl. motiváció, vágyakozás), a tanulás és a pozitív érzelmek (pl. öröm, élvezet) kialakításához.

A jutalmazás mindenképpen pozitív, így nem feltétlen szinonimája a megerősítésnek. A megerősítés egyaránt lehet pozitív, illetve negatív, mint azt Burrhus Frederic Skinner klasszikus kísérletei óta tudjuk. Skinner szétválasztotta a klasszikus (pavlovi) és az ún. operáns vagy instrumentális kondicionálás (tanulás) fogalmát. Előbbi valamilyen neutrális stimulus (CS) és valamilyen érzelem/viselkedés asszociációja (pl.: fénystimulus – félelem), míg utóbbi esetben a viselkedésnek nem kiváltó oka van, hanem valamilyen célja (pl.: gomb megnyomása – jutalomszerzés). Mind a két kondicionáláshoz szükség van valamilyen visszacsatolásra, megerősítésre, ám a Pavlovi kondicionálás esetén a megtanulandó stimulus (CS) és a megerősítés (US) együtt jelentkezik, aminek hatására alakul ki a viselkedés, míg az operáns kondicionálás esetén a viselkedés megjelenése váltja ki a megerősítést.

Pavlov kutyái szolgáltatják a legalapvetőbb példát a klasszikus kondicionálásra. A kutyák egyszerre hallották a csengőt (CS) és kaptak ételt (US), aminek következtében beindult a nyálelválasztásuk (viselkedés). Később pedig már csak a csengő hatására is megjelent ez a viselkedés. Az operáns kondicionálásra pedig a korábban említett fűnyírás – zsebpénz hozható fel példaként. A viselkedésünk (fűnyírás) célja a jutalom megszerzése.

És pontosan mi lehet jutalom? Gyakorlatilag bármi, aminek következtében pozitív érzések töltenek el valakit. Azonban megkülönböztethetünk elsődleges, illetve másodlagos jutalmakat. Az elsődleges jutalmak azok, amelyek közvetlenül hozzájárulnak a saját, vagy utódaink életben maradásához. Ezek két nagy kategóriába sorolhatók; azok, amelyek a szervezetünk működésének fenntartásához szükségesek (étel, ital, stb.), illetve azok, amelyek a szaporodásunkat segítik elő (szex, utódgondozás, stb.). Minden más jutalom (pénz, siker, megbecsülés, stb.) tanultnak tekinthető, így a másodlagos kategóriába soroljuk.

Sajnos azonban a jutalmazásnak is előfordulnak kóros megnyilvánulásai. A legkézenfekvőbb és legelterjedtebb betegségek a különböző függőségek, mint például a drog- és alkoholfüggőség. Az előző cikkben már idézett kutatás adatai alapján a fejlett országok lakosságának 2-7 százaléka érintett valamilyen szerfüggőségben. Ezekbe a statisztikákba nem tartoznak bele a viselkedési függőségek, mint például a szerencsejáték-függőség. Ezen kívül a jutalmazási rendszer hibás működését összefüggésbe hozták a hiperaktivitással, a depresszióval és a skizofréniával is.

1. ábra
A dopamin molekula szerkezeti képlete
Forrás: https://neuroresearchproject.com/

Bár az eddigiekből jól látszik, hogy egy rendkívül fontos és összetett kognitív folyamatról van szó, a jutalmazás vezényléséért az agyban főként egyetlen apró molekula felelős – a dopamin. (1. ábra) Érdekes módon ezt a molekulát csak igen kisszámú idegsejt képes előállítani az agyban (az összes neuron 0,000007 %-a). Ezek szinte kivétel nélkül két agyterületen helyezkednek el; az egyik az ún. substantia nigra (feketeállomány), a másik pedig az ún. ventrális tegmentum (VT). (2. ábra)

2. ábra
A ventrális tegmentum (VT, zöld) és a ventrális striátum (VS, sárga) elhelyezkedése az emberi agyban. A VT dopaminsejtjei biztosítják a megfelelő dopaminszintet a VS területén (piros nyíl).
Illusztráció: Babiczky Ákos

A substantia nigra neuronjai inkább az akaratlagos mozgások szervezésében vesznek részt. Pusztulásukra vezethető vissza például a Parkinson-kór kialakulása. A jutalmazásban első sorban a VT sejtjei játszanak fontos szerepet. Ezt a területet szokták az agy jutalomközpontjának is nevezni. A VT dopaminsejtjeinek fő célpontja az ún. ventrális striátum (VS), ahol folyamatos, lassú működésükkel egy állandó, de viszonylag alacsony dopaminszintet tartanak fenn.

Jutalmak megszerzése, vagy jutalmat jelentő jelek hatására azonban a sejtek hirtelen megnövelik a működési frekvenciájukat, rövid, sortűzszerű kisülésekkel. Ezeket a kisüléscsomagokat a szakirodalom burstöknek nevezi. Olyan esetekben, amikor a vártnál kisebb mértékű jutalmat kapunk, a dopaminsejtek tüzelése is mérsékeltebb, sőt akár le is csökkenhet. Bizonyos kutatások pedig arra is rávilágítottak, hogy egy idő után már a korábbival egyenértékű jutalom sem váltja ki a jutalmazási szignált. Ilyenkor nagyobb „értékű” vagy több jutalomra van szükség ugyanannak a kellemes érzésnek a kiváltásához. Sok esetben a problémás szerhasználók viselkedése is ezzel a mechanizmussal magyarázható.

A dopaminsejtek tehát aktivitásuk változtatásával képesek kódolni nem csak a jutalmat magát, hanem annak mértékét is (az elvárásainknak megfelelően). Amikor a jutalom teljesen váratlan, vagy a vártnál nagyobb mértékű a sejtek jobban tüzelnek. Ezzel szemben a vártnál kisebb mértékű, vagy elmaradó jutalom esetén a sejtek tüzelési frekvenciája csökken. Ennek következtében a VS területén nagy időbeli precizitással hirtelen jelentősen megnő vagy lecsökken a dopamin-szint. Tulajdonképpen ezt a megnövekedett dopaminszintet értelmezi az agyunk jutalmazási jelként – és mi is emiatt érezzük a jutalom kiváltotta örömöt és elégedettséget. (3. ábra)

3. ábra

A dopaminszingál megjelenése
Felső ábra: abban az esetben, ha kísérleti állatok mindenféle korábbi tanulás nélkül váratlan jutalmat kapnak (R), a dopaminsejtek tüzelése hirtelen megnő (piros nyíl). Középső ábra: az kísérleti korábbi tanulás után egy stimulushoz (CS) társítják a jutalom (R) megjelenését. Látható, hogy a stimulus után hirtelen megnő a dopaminszint (piros nyíl), de a jutalom megjelenése már nem vált ki ilyen növekedést (zöld nyíl).
Alsó ábra: abban az esetben, ha a várt jutalom nem jelenik meg, az állatok ugyanúgy reagálnak a jutalmat jósoló stimulus megjelenésére (megnövekedett dopaminszint, piros nyíl), viszont a várt jutalom elmaradása dopaminszint-csökkenést fog kiváltani (zöld nyíl). Az ábrán a kis pontok egy-egy sejt aktivitását jelzik, míg felül az oszlopok az összes sejt aktivitását az adott időpillanatban.
Forrás: Schultz, 1999, https://doi.org/10.1152/physiologyonline.1999.14.6.249

Minden olyan helyzetet, amelyhez ennek a jutalmazási jelnek a megjelenése társul az agyunk pozitív eseményként értelmez. Így tanuljuk meg, hogy mely viselkedések ismétlése lesz előnyös számunkra, és melyeket érdemes elkerülni a jövőben. Hatalmas jelentősége van ennek a gyereknevelésben és a pszichoterápiában is, de számos cég is alkalmazza a pozitív megerősítést a dolgozók motiválására.
A legtöbb függőséget okozó szer is ezen a rendszeren keresztül hat az agyunkra. Bár a különböző drogok hatásmechanizmusa eltér, általánosan elmondható, hogy valamilyen módon mindegyik a dopaminszint növelésével fejti ki kellemes hatását. Azok a szerek, amelyek csak kisebb mértékben hatnak a dopaminrendszerre, általában kisebb függőségi potenciállal is bírnak (pl. pszilocibin gombák, LSD).

Az itt bemutatott agyi mechanizmust főként Wolfram Schultz, cambridge-i kutató munkásságán keresztül ismertük meg a ’90-es években. Ő alkotta meg a „jutalmazási jóslási hiba” (reward prediction error) elméletet a dopaminrendszer működésével kapcsolatban. Ebben az elméletben a dopaminsejtek tüzelése tulajdonképpen az elvárásainktól eltérő eseményeket („jóslási hiba”) kódolja. Ezzel magyarázható, hogy miért nem növekszik a dopaminszint egy jutalom sokadik megjelenése után.

Az azóta eltelt évtizedekben azonban számos olyan új eredmény látott napvilágot, ami jelentősen megzavarja ezt az „egyszerű” képet. A legújabb kutatási eredmények például bizonyos mértékű átfedéseket feltételeznek a félelmi és a jutalmazási rendszerben.
A sorozat harmadik részében ezekkel az átfedésekkel és érdekes ellentmondásokkal fogok részletesebben foglalkozni.

Félelem és jutalmazás az agyban című  cikksorozat első része ITT érhető el